横看成岭侧成峰: 演化之舞：细菌主演的地球生命史

演化之舞：细菌主演的地球生命史

主要探讨了地球生命演化的宏大叙事，特别是细菌在其中扮演的核心角色。它们挑战了传统上以人类为中心的演化观念，并提出了共生理论，认为生命形式的演化动力源于合作而非竞争。文章详细阐述了早期地球的环境如何促成了生命的起源，包括从无机物到有机化合物，再到第一个自我复制细胞的形成。此外，文本着重介绍了微生物在地球早期历史中的关键作用，例如它们如何通过发酵、固氮和光合作用改变了地球大气和地表环境，为更复杂生命的出现奠定了基础。

《演化之舞》由微生物学家马古利斯（Lynn Margulis）与她的儿子多瑞安·萨根（Dorion Sagan）合着，是一部颠覆传统演化观点的科普巨作。本书核心旨在修正人类中心主义的视角，揭示微生物在地球生命演化中扮演的关键角色，并强调生命合作共生的本质，而非单纯的竞争。

序 (汤玛士)

汤玛士在前言中指出，本书将带给读者一连串的惊奇与震撼，挑战数十年来根深蒂固的人类中心世界观。他指出，传统观念认为人类是地球的主宰，自然是供人类支配的财产。然而，马古利斯与萨根提出一个新观点：品种隔离在自然界是不存在的，生物圈本身就是一个整体，一个巨大、完整的生命系统，且是以全球各实验室的实际研究成果为基础。 作者认为人类在演化时间上仍很年轻，仍处于学习成为「人」的阶段，是个未成熟的物种。书中将揭示人类的演化起点可追溯到大约三十五亿年前的一个单细胞细菌，而这些微生物祖先至今仍与我们同在，甚至我们就是它们的一部分。本书的目标是揭示微生物祖先在二十五亿年漫长岁月中，如何镜射出共存共荣的生存规则，而这正是人类所需研究的习性。

导读 (程树德)

程树德在导读中指出，本书旨在对人生抉择有所启示，唤起「天人合一」与「悲悯万物」的观念。他详细介绍了作者马古利斯的非凡学术生涯：

早熟与独创性： 马古利斯十四岁就进入芝加哥大学，深受「经典著作阅读」教育法的影响。她在博士论文阶段便质疑细胞质内是否有基因存在，这在当时被视为异端。
挑战传统典范： 她因其充沛精力、敏捷动作、不拘小节的风格以及嘲弄权威的特质而令人印象深刻。她最主要的贡献在于，当一般生物学家强调竞争的重要性时，她反强调合作共生的重要性，例如她说：「人类细胞就是群微生物合作生活而已。」 她与萨根合着的《演化之舞》旨在修正一般人对真实生命的误解，揭露出今天我们所学习到的每件生存技能，其实最古老的细菌微生物早就已经知道那一套了。
推动共生演化论与盖娅理论： 马古利斯成功地将细胞共生来源说从「荒唐」变为科学界的主流典范。她研究微小宇宙，对过往三十五亿年微生物的演化过程和贡献了解甚深。她也是盖娅理论的坚强支持者，认为地球生物圈能自我调整，且生物不仅被动适应环境，还主动改造环境。

第一章：生命的小宇宙

本章批判人类自以为是地球上最先进、至高无上的生命形式的观点。它强调：

微生物的基石作用： 过去三十年生命科学的革命性发现揭示，微生物不仅是生命的基石，更不可或缺地存在于今日地球上任何已知生命结构中。所有生命形式，从草履虫到人类，都是微生物在演化过程中所组成、复杂而微妙的集合体。
合作与交互作用： 人类将演化视为个体与物种间「血腥竞争」的线性渐进关系是种自大和缺乏根据的臆测。事实上，生命并非靠战斗接管地球，而是藉由「网络联系的共存」形式。
原核生物的重要性： 地球历史的前二十亿年，细菌是唯一的栖息者，它们持续改变地球表面和大气层结构，创造了所有生命所需的微小化学系统，发展出发酵、光合作用、有氧呼吸和固氮等高等生物科技。
演化动力学： 章节介绍了演化的三大动力：DNA的指挥控制能力、天然基因工程（细菌间的快速基因转移，形成全球基因库）、以及共生合并作用（如粒线体起源于呼吸氧气的细菌，从而形成真核细胞）。

第二章：大霹雳之后

本章从宇宙的尺度追溯生命的起源：

宇宙与元素形成： 宇宙在大霹雳后经历恒星的生灭，才冶炼出构成太阳系和地球的各种重元素。
地球的诞生： 约四十六亿年前，地球形成时的特殊条件使其适合生命发生：与太阳的适中距离使水呈液态，且大小足以保留大气层。
炼狱大地与太古元： 早期地球是一个熔融的火球，没有坚硬地壳、海洋湖泊，充满毒性气体。直到三十九亿年前，地表才冷却形成地壳，进入「太古元」时期。
板块运动与早期地球环境： 强烈的板块活动导致火山喷发、陨石撞击，并释放大量蒸气形成持续数十万年的倾盆大雨，最终形成了高温浅海。这些初期环境为生命化学反应提供了物质与能量。

第三章：太初浑汤

本章深入探讨生命起源的化学过程：

海底热泉与化学起源： 科学家在海底大陆板块裂缝处发现奇特生物群落，它们以硫化物为食。作者认为生命可能始于这些富含氢气的地球内部气体与富含碳的大气气体反应的温水浅滩中。
碳原子的重要性： 碳的键结弹性是地球生命的重要秘密，它能与其他关键元素结合形成多种有机物质。
米勒-尤里实验与化学演化： 米勒和尤里在实验室中模拟原始大气条件，成功合成了胺基酸和其他有机物质，开启了「化学演化」研究领域，证明生命的基础分子可以在早期地球自然形成。
RNA世界假说： 发现RNA分子可以自行催化反应，使得「RNA世界」理论得以假设，细胞形成以前RNA分子自行复制的可能性。
超循环与膜的形成： 两个或更多自我催化循环作用彼此交互反应产生「超循环」，它们彼此互补形成具有生命形式的结构，是第一个细胞的基础。磷脂质的自动卷折形成膜结构，成为细胞内外物质的半透性界限，这是「自己」与「外界」的第一次区别，使细菌细胞的产生更有可能。

第四章：自然的语言

本章讲解DNA与RNA作为宇宙共同遗传语言的重要性：

DNA与RNA的复制： DNA与RNA分子能精确自我复制，并主导蛋白质的组合。DNA的互补化学结构默认了复制分子的形状和性质。
RNA的主导作用： RNA作为一种多才多艺的单股分子链，可能是早期由薄膜控制的「自生生物体」的主控者，能藉制造蛋白质自我复制。
蛋白质的核心地位： 蛋白质是有机体的主角，其多样性源于DNA分子中核苷酸排列次序的不同。地球上所有已知有机体的蛋白质都由大约二十种胺基酸组成。
遗传密码： 核苷酸三联体（密码子）指定特定胺基酸，且密码几乎全球通用。尽管突变率低，但这是演化的必要条件。
基因子集与生命扩展： 较复杂的性状由多个基因交互作用决定。早期生命倾向形成基因子集的化学连锁反应，如产生食物或运动能力。DNA和RNA脂膜形式的细胞约在三十五亿年前出现，开启了细菌纪元。

第五章：进入小宇宙

本章介绍了早期生命的化石证据和生存策略：

最古老化石的发现： 古生物学家巴宏在南非发现了三十四亿年前的微生物化石，如圆形物体和细长纤维状物，证明细菌在地球第一块岩石形成后五亿年便能行光合作用。
前寒武纪生命的揭示： 寒武纪大爆发前的「隐生元」时期（约三十九亿年前到五亿八千万年前），虽然生物化石不易形成，但碳同位素比值等「化学化石」揭示了早期光合作用细菌的存在。
早期生化革命：

发酵作用： 最早的生化革命之一，使细胞利用糖产生ATP能量，并排出醇类和酸类废物。
固氮作用： 某些细菌发展出从大气中抽取氮气的功能，为所有生物的生存提供不可或缺的氮化合物。
「食硫族」： 脱硫螺菌的祖先能呼吸硫酸盐，产生ATP，并合成卟啉环分子，这种代谢方式被所有生命形式保留下来。
光合作用： 藉由卟啉环的形成，许多细菌演化出利用阳光的能力，最初的光合作用不产生氧气，而是利用氢气或硫化氢。

运动与殖民： 能快速移动的细菌（如螺旋菌）在生存竞争中占优势，有更多机会接触外来基因和形成共生体系。微生物也通过滤光物质、色素和建立巨大菌落来保护自己免受紫外线辐射。
DNA修补与细菌的性： 细菌发展出修补DNA损伤的保护机制，类似基因工程技术。细菌的「性」定义为不同源基因之间的混合或结合，与生殖作用不必然画上等号，且能随时进行基因混合。

第六章：氧气大浩劫

本章讲述了地球生命史上最重要的革命之一：氧气的累积：

蓝绿菌的「炼金术」： 约三十亿年前，蓝绿菌（现代蓝绿藻的祖先）演化出从水中萃取氢的能力，产生有毒的副产物——氧气。这项「炼金术」对地球生命产生了深远影响。
氧气的毒性与危机： 氧气对所有早期厌氧生命都是致命毒物，它会破坏有机物质，并急遽改变土壤中的矿物。
带状铁矿层： 带状铁矿层的形成需要大量水和间歇供给的氧气，是光合作用细菌季节性成长的结果，也是地球早期有氧活动的证据。
金矿的线索： 黄金矿产的形成也与微生物活动有关，光合作用细菌大量产生的氧气和碳化合物能促使黄金从水中沉淀析出。
迭积石： 迭积石是古代生命现象和细菌联盟存在的证据，它们的碳质层理证实了光合作用微生物群落的兴盛，尤其在隐生元时期。
氧气大屠杀与适应： 约二十亿年前，氧气在大气中快速累积，导致许多微生物灭绝。然而，这也促使新的抗逆性细菌群增殖，并发展出更有效的呼吸作用，将氧气从致命毒物转变为能量来源。
「氧气发动机」： 氧气呼吸作用比发酵作用能产生更多ATP，将小宇宙推向更高的境界，彻底改变了生命的本质。
氧气平衡与臭氧层： 大气含氧量维持在百分之二十一的稳定性，是生物界数百万年前达成的默契。微生物通过产生和消耗氧气来维持地球的氧气平衡。足够的氧气也使臭氧层得以形成，滤掉高能量紫外线。

第七章：细胞合纵连横

本章介绍真核细胞的兴起及其内共生起源：

真核细胞的出现： 伴随氧气骤升，一种「新细胞」形成了，具有关键的构造——细胞核，以及使用氧气的粒线体。真核细胞比细菌更复杂、体积更大，内部发展出内膜系统和能自我复制的小胞器。
真核细胞是细菌联盟： 化石记录显示，新细胞可能是十四亿年前细胞间相互缠绕的群落起源。它们是细菌的联盟，彼此合作但中央集权，构成新的细胞政府。
「多余DNA」的争议与染色体： 真核细胞拥有比细菌多千倍的DNA，部分科学家认为是「自私DNA」。作者则认为这些多余的DNA可能来自不同细菌群体的共同组成，并解决了染色体扭卷折迭和功能执行的问题。
内共生理论的证据： 细胞生物学家理斯在单胞藻叶绿体中发现类似DNA的构造，支持「有核细胞某些部分源自自由生存细菌」的观点。
钟光的实验： 钟光的阿米巴原虫实验是内共生过程的绝佳例证。实验中，致命的细菌感染阿米巴原虫后，经过数年，二者从敌对关系转变为相互依存的共生体，细菌甚至成为阿米巴原虫生存不可或缺的一部分，这在极短时间内（相比演化时间）形成了新的物种。

第八章：亲密关系

本章详细阐述了粒线体和颗粒体（叶绿体）的内共生起源：

粒线体的祖先： 粒线体起源于能呼吸氧气的细菌，它们仍保留类似细菌的特征，如独立的基因装置、没有组织蛋白的DNA，以及类似细菌的分裂方式。
从掠食到共生： 粒线体的祖先可能是粗暴的攻击者，侵入宿主细胞并复制。然而，宿主的死亡导致入侵者的死亡，因此双方必须合作共生才能存活。入侵者和被入侵者从相互憎恨转变为相互依存，并通过自然选择逐渐失去多余的DNA。
真核细胞的祖先： 真核细胞的祖先可能是像热浆菌这类能忍受恶劣环境的大型细菌，它们的DNA缠绕在类似组织蛋白的蛋白质结构中，与真核生物有相似之处。
类固醇的合成： 类固醇的合成可能是粒线体共生作用的意外收获，因为它需要氧气并与粒线体有关。
颗粒体的加入： 约在粒线体形成一亿年后，另一种有机体加入了某些粒线体所在的细胞质中，它们很可能是无所不在的蓝绿菌。颗粒体能利用水和阳光制造食物，其DNA、RNA和核糖体都与细菌相似。
原绿菌的发现： 原绿菌是一种介于蓝绿菌和植物之间，兼具两者特性的细菌，被认为是植物叶绿体的祖先。

第九章：共生的网

本章深入探讨真核细胞运动能力（鞭毛和纤毛）的共生起源及有丝分裂的机制：

鞭毛与纤毛的共生起源： 真核细胞的运动能力归功于与螺旋菌的共生结合。尽管缺乏DNA证据，RNA可能提供线索。
「九加二」排列： 鞭毛与纤毛具有惊人的相似结构，横切面显示「九对小微管组成圆圈，环绕着中央的另一对小微管」，这种「九加二」排列普遍存在于各种生物，暗示共同祖先。
螺旋菌的重要性： 最可能的共同祖先候选者是螺旋菌，它们是小宇宙中移动最快的细菌。螺旋菌能附着在物体上，并同步摆动鞭毛，推动宿主前进。
细胞特化与多细胞化： 螺旋菌的加入可能导致了细胞特化和多细胞生物的产生，如多细胞阿米巴原虫、大海草等。动物的细胞接合方式（如分离接合、界隙接合）将最早的动物与其他微生物区分开来。
有丝分裂的「染色体之舞」： 微管最为隐晦难解的功能是有丝分裂，它将遗传物质精确地复制及分裂。细胞两极的中心体由九个三联体微管以圆形方式排列，与螺旋菌的鞭毛有相似之处。
「重复再改造」原则： 演化中将功能重复的元素重新用于新的功能，如钙质从废物变成骨骼，或微管从运动工具转变为思考工具（神经微管）。
细菌先知： 本章再次强调人类的能力直接演变自其他现象。细菌的冷光领先电灯发明二十亿年，原生生物的微管桨早于罗马帆船。细菌共生联盟创造的生物圈信息通路，重要性堪比量子力学和相对论。

第十章：性的迷惑

本章探讨生物「性」的演化，并区分原核生物和真核生物的性：

细菌的性： 早在三十亿年前的太古元时代，细菌个体间就已进行基因交换转移。细菌的性是不同源基因的重新组合，且独立于生殖之外。
脊椎动物的性（减数分裂）： 脊椎动物的基因重组透过精子和卵子的结合完成，这与生殖复制紧密相连。这是一种「双亲式的性」，但它在生物学上显得浪费时间和能量。
性的吊诡与起源： 减数分裂式性的演化可追溯到十亿年前的原生生物时期。产生单倍体细胞的减数分裂可能是古代地球生命为对抗饥饿威胁所发展出的应变之道。细胞间的融合（吞噬同类或细胞核融合）以及细胞内小胞器复制时间的改变，最终导致了减数分裂式性的形成。
「中央节之谜」： 染色体中央节复制时机的改变被认为是有丝分裂演化成减数分裂的原因。
性的迷思： 本章质疑「性」能增加生物多样性并加速演化的传统说法，指出某些无性生殖物种同样适应良好。它强调生命的本质不在于获得不同基因，而在于减数分裂本身确保了每个重要基因能传递给下一代。

第十一章：登陆冈瓦那

本章描述生命从水域向陆地扩展的过程：

细胞特化与多细胞化： 细胞特化和多细胞化是生命演化的重要步骤，多细胞特性在细菌和原生生物中独立出现多次。
植物的陆地化： 植物的祖先是藻类。最早的陆生植物约在四亿六千万年前登上陆地。它们通过将水分带在体内、发展木素细胞壁、形成维管束，以及与真菌共生（菌根）来适应陆地环境。
种子的演化： 植物发展出种子，作为一种坚韧耐力的「时空胶囊」，允许植物胚胎在最适当的时机发育。
动物的陆地化： 动物约在七亿年前产生，直到四亿二千五百万年前才登陆，比植物晚。早期动物缺乏坚硬骨骼，化石稀少。它们通过发展肌肉、骨骼（将过多钙质以磷酸钙或碳酸钙形式储存）、适应呼吸空气的器官（如肺）和抗旱皮肤（角蛋白）来适应陆地生活。
真菌的角色： 真菌是第三种基本演化形式，从三亿年前就已存在，与植物关系密切，对植物的生存和磷、氮转移至关重要。它们坚韧的外壳和孢子使其适应陆地生活。

第十二章：自以为是的人类

本章批判人类的自我中心主义，并将人类演化置于整个生命史的宏大背景中：

人类的寄生本质： 作者指出人类并非演化的顶点，而是微生物合作共生的结果，是细菌的遗迹。基因工程、农业等科技成就并非人类独有，而是生物圈相互关联的结果。人类仍处于「侵略的寄生阶段」，若想永续生存，需与地球其他生物融合，分享资源。
大灭绝事件： 地球历史上曾发生多次大规模生物灭绝事件，人类的快速兴盛只是劫后余生的产物。
脊椎动物与哺乳类演化： 脊椎动物约在五亿一千万年前出现。肺鱼等鱼类在陆地环境中发展出呼吸空气的能力。哺乳类约在二亿一千万年前出现，其温血性、毛发、胎生和哺乳等特征使其能适应寒冷环境，并与爬虫类祖先分道扬镳。
灵长类与人类特征： 早期灵长类适应树栖生活，发展出眼眶聚合、灵活四肢。人类的「幼年延长」现象（发育迟缓）被认为带来了学习时间的增长，从而变得聪明。直立行走、双手解放、语言能力、社会化行为以及家庭文化的形成，都与人类的演化密切相关。
遗传时钟与文明： 某些成年人能消化乳糖是因应畜牧革命的突变。这种遗传延迟将人类历史带入文明时期。
人类的历史记录： 本章回顾了石器工业、部落社会、语言和艺术的发展，以及智人从非洲向全球迁徙的历程。

第十三章：回到盖娅怀抱

本章阐述盖娅理论，并展望未来生命形式：

盖娅理论： 洛夫洛克提出「盖娅」理论，认为地球是一个自给自足的环境系统，由所有生命（特别是微生物）共同监控和调节地球表面的空气组成和温度，以确保生命延续。
雏菊世界模型： 洛夫洛克用「雏菊世界」数学模型解释，即使是简单的生命形式也能通过生长来调节全球温度，维持适合生存的条件。
生命对环境的影响： 海藻生长、代谢和气体交换能形成复杂的物理化学反馈系统，调节生物圈。地球大气中二氧化碳含量的突然波动，可能是生物群造成的。
人类的体温调节： 人类的体温调节机制多样，从高科技（电热器）到低科技（穿衣），再到行为反应（摩擦四肢），直至生理反应（血管收缩、出汗），这些都反映了演化中不同层次的回馈系统。
未来演化与科技： 人类可能将生命扩展到太阳系，但这并非人类独有的潜力。趋同演化意味着如果人类失败，其他生命形式也可能发展出智慧和科技。
演化加速与转折点： 演化正在加速，特别是文化演化。布拉特认为地球生命已接近四十亿年来最大的转折点，新技术如基因工程和光电电池等正在加速生命的进程。
未来人类的可能性： 书中设想了「染色体突变种」（多套染色体人类）、「光合作用人」（体内共生绿藻，能自行光合作用）以及「人工共生作用」（人类与机械融合）等多种未来人类形态。
机器世界中的达尔文： 引用巴特勒的讽刺评论，探讨机器未来是否会取代人类成为地球主宰，并自行繁殖。
人类的窘境与未来： 人类目前的自我中心和过度扩张是自毁之路。本书强调，生命会不断超越挑战，而技术是扩展地球生命影响力的工具，而非仅限于人类。

跋：您是「智人」或「蠢人」？

跋文再次强调本书的核心信息：

谦逊与反人类中心主义： 人类应从微生物的视角重述生命历史，认知到我们只是古老微生物重组过程中的偶然产物，并非地球的主宰者或演化阶梯的顶端。
共生理论的突破： 新的证据不断支持共生作用对演化的重要性，例如鞭毛的螺旋菌起源，以及不同物种间的基因组结合促成植物的陆生化。
生命作为自生系统： 生命是一个能自我繁殖、积极储存和使用信息以抵抗崩解的代谢机器。
人非万能： 传统上将人类与其他动物区分开来的特征（如思想、语言、工具使用）是人类的自负。人类对自然的极端自我中心主义和人口过度扩张，已导致大规模的生态屠杀。
《演化之舞》的使命： 本书旨在强调生命的共生历史，并鼓励读者放弃「人类优于其他生物」的傲慢态度，认知到所有生命之间能量、化学反应以及不可否认的关联。最终，它邀请读者思考：人类是「智人」（有智慧的人），还是「蠢人」（愚蠢的人）？。

这本书的核心论点，即生命演化的主旋律是合作与共生，而非单纯的竞争，并且微生物是所有复杂生命形式的基础和推动力，贯穿了从地球形成到人类文明发展的整个过程。它不仅提供了丰富的科学知识，更在哲学层面挑战了人类长久以来的自我中心观念，呼吁人类谦逊并与自然和谐共处。